Keterbatasan Source (Sumber) dan Sink (Lubuk), Pengaruhnya terhadap Pertumbuhan dan Hasil Tanaman

Beberapa peneliti telah melaporkan bahwa hasil panen biji tanaman jagung dipengaruhi oleh hubungan antara sumber dan lubuk asimilat.
Menurut Fisher dan Plamer (1996) pada varietas jagung tropik, hasil biji yang rendah kebanyakan disebabkan oleh pembagian bahan kering total ke biji yang rendah. Pengurangan kebutuhan asimilat oleh batang dan malai  bunga jantan pada tanaman jagung yang lebih pendek meningkatkan bobot kering tongkol pada saat pembungaan.

Dalam siklus karbon, atom karbon terus mengalir dari produsen (sumber) ke konsumen (lubuk) dalam bentuk molekul CO₂ dan karbohidrat, sedangkan energi foton matahari digunakan sebagai pemasok energi yang utama. Produsen memerlukan CO­₂ yang dihasilkan konsumen untuk fotosintesis. Dari kegiatan fotosintesis tersebut produsen dapat menyediakan karbohidrat dan oksigen yang diperlukan oleh konsumen untuk melangsungkan kehidupannya (Anshory, 1984).

Cahaya merupakan sumber energi bagi proses fotosintesis. Serapan cahaya matahari oleh tajuk tanaman merupakan faktor penting yang menentukan produksi asimilat bagi pembentukan hasil berupa biji. Cahaya matahari yang diserap tajuk tanaman proporsional dengan total luas lahan yang dinaungi oleh tajuk tanaman (Rohig dkk., 1999).

Indradewa dkk. (2005) menjelaskan hubungan sumber-lubuk ini dengan perbandingan matematis. Menurutnya, aliran relatif dan remobilisasi karbon (C) dan nitrogen (N) ke biji selama pengisian biji tergantung pada nisbah sumber/lubuk tertentu pada tanaman tersebut. Besarnya kecilnya nisbah ini tergantung pada genotipe dan kombinasi lingkungan yang dapat diubah oleh faktor manajemen tanaman, kerapatan populasi, unsur hara, air, dan lain-lain.

Menurut Stewart dkk. (2003), faktor populasi, jarak antar baris dan bentuk tajuk akan mempengaruhi sebaran daun. Kerapatan populasi tanaman juga mempengaruhi distribusi cahaya yang akan digunakan untuk proses fotosintesis pada daun dan bagian tanaman lain yang berfungsi sebagai sumber/produsen asimilat. Distribusi cahaya dalam tajuk digambarkan oleh Gardener dkk. (1985) dan Indradewa dkk. (2005) dengan hubungan antara indeks luas daun kumulatif tiap lapisan nomor daun dengan intensitas cahaya yang diterima daun tersebut, yang dinyatakan dalam persen terhadap intensitas cahaya di bagian tajuk. Hubungan ini mengikuti hukum Beer-Lambert dengan pola eksponensial.

Reta-Sanchez dan Fowler (2002) menyatakan bahwa pengurangan tinggi tanaman dan cabang yang pendek diperhitungkan meningkatkan penetrasi cahaya di dalam tajuk. Ini terjadi karena susunan daun di dalam tajuk lebih menentukan serapan cahaya dibanding indeks luas daun. Jumlah, sebaran dan sudut daun pada suatu tajuk tanaman menentukan serapan dan sebaran cahaya matahari sehingga mempengaruhi fotosintesis dan hasil tanaman.

Kacang tunggak (Vigna unguiculata) termasuk dalam famili fabaceae. Fabaceae merupakan suku tanaman polong-polongan. Kerabat dekat kacang tunggak dalam suku ini yaitu kacang panjang, kacang merah, kacang tolo lembut, kacang laut, dan kacang bogor (Anonim, 2012). Spesies ekonomis vigna dapat tumbuh dengan sukses pada lingkungan yang ekstrem (misalnya suhu dan curah hujan yang rendah, serta tanah yang miskin hara) dengan input ekonomi yang sedikit. Baik hasil panen biji maupun residu dari tanaman ini dapat memberikan manfaat yang berarti (Fery, 2002).

Tanaman kacang tunggak memiliki adaptasi yang luas pada berbagai agroklimat, toleran terhadap kekeringan, namun belum ditanam dalam skala luas oleh petani. Kacang tunggak juga toleran terhadap naungan, sehingga dapat digunakan sebagai tanaman sisipan pada pola tanam tumpangsari. Hingga kini kacang tunggak biasa ditanam pada pematang sawah atau sebagai tanaman sisipan pada tumpangsari ubikayu + jagung + kacang tanah di lahan tegal (Kasno dan Trustinah, 2011).

Sampai saat ini sudah tersedia lima varietas unggul kacang tunggak unggul, yakni KT1, KT2, KT3, KT4 dan KT5 dengan umur berkisar antara 60-70 hari dan daya hasil sekitar 1,5 t/ha biji. Kelima varietas tersebut telah dikenal dan ditanam sebagian petani di Jawa Timur, Bali, NTB dan NTT. Dengan budidaya cara petani, hasil kacang tunggak hanya 0,8 t/ha. Penggunaan 22,5 kg urea, 50 kg TSP, 22,5 KCl, 10 kg Furadan, 2l Azodrin dan 2l Thiodan/ha mampu meningkatkan hasil kacang tunggak sebesar 35% (Trustinah dan Kasno (2011).

Metodologi
 

Praktikum Fisiologi Tanaman berjudul Keterbatasan Source (Sumber) dan Sink (Lubuk), Pengaruhnya terhadap Pertumbuhan dan Hasil Tanaman ini dilaksanakan pada hari Kamis, 11 Oktober 2012, di lahan petani di Banguntapan, Bantul. Bahan yang digunakan pada praktikum kali ini adalah Kacang Tunggak (Vigna unguiculata). Alat-alat yang digunakan adalah timbangan, penggaris, gunting, oven, koran, kertas label, tali rafia, tongkat kayu, dan alat tulis. Perlakuan berupa persentase source dan sink terhadap kontrol, sehingga ada tiga macam perlakuan yang diberikan, yaitu K (kontrol, tidak diperlakukan/utuh), D 50 (daun ada yang dipotong, sehingga tinggal 50% dari jumlah daun kontrol), B 50 (buah ada yang dipotong, sehingga tinggal 50% dari jumlah buah kontrol). Rancangan percobaan yang digunakan adalah RAKL (Rancangan Acak Kelompok Lengkap) dengan kelompok yang sebagai blok. 

Setelah tanaman Kacang Tunggak (Vigna unguiculata) disiapkan, kemudian dibuat blok-blok pada pertanaman. Dalam setiap blok, perlakuan diulang sebanyak tiga kali dengan satu tanaman sampel pada masing-masing ulangan. Pemberian perlakuan dimulai ketika tanaman mulai membentuk bunga. Pengamatan dilakukan dua kali setelah tanaman membentuk bunga, yaitu pada saat umur enam dan delapan minggu setelah tanaman. Variabel yang diamati meliputi luas daun, berat segar total (tajuk dan akar), jumlah polong dan jumlah biji per polong, dan bobot kering biji. Dari hasil pengamatan, kemudian dihitung LAI (Leaf Area Index), NAR (Net Assimilation Rate), CGR (Crop Growth Rate), dan HI (Harvest Index). Selanjutnya, dibuat regresi antara LAI dengan NAR, LAI dengan CGR, dan LAI dengan HI. Kemudian, dibuat grafik luas daun, jumlah daun, dan histogram berat kering total. 

 

Pembahasan
 

Dalam konteks fisiologi tanaman, istilah source (sumber) dan sink (lubuk) merupakan dua macam bagian tanaman yang digolongkan berdasarkan fungsi dominannya dalam aktifitas terkait fotosintesis tanaman tersebut. Aktifitas fotosintesis dapat dianalogikan seperti aktifitas sebuah industri yang memproduksi asimilat dan hasil sampingan lainnya. Agar industri tersebut dapat berjalan dengan lancar dan memberikan keuntungan maksimal maka dibutuhkan pabrik berkapasitas produksi besar, gudang yang mampu menampung hasil produksi sebanyak mungkin, serta sistem transportasi antara pabrik dan gudang yang lancar. Pada tanaman kacang tunggak, source (pabrik) merupakan bagian tanaman yang lebih banyak berkontribusi dalam produksi asimilat dari pada besarnya asimilat yang digunakan, misalnya daun yang ukurannya sudah maksimal. Sedangkan sink sebaliknya, merupakan bagian tanaman yang lebih banyak menggunakan hasil asimilasi dari pada memproduksi asimilat, misalnya buah yang sudah mulai terisi polongnya, daun yang masih muda dan batang tanaman yang ternaungi. Sistem transportasi mencakup seluruh sistem pengangkutan pada tanaman, yang diantaranya adalah xylem, floem, sel-sel penjaga serta konsentrasi ion K dan Na dalam jaringan. Kapasitas xylem dalam mengangkut hara dan air dari dalam tanah ke lokasi source dapat mempengaruhi produksi asimilat oleh source tersebut, demikian halnya dengan floem dapat mempengaruhi besar-kecilnya penimbunan asimilat di lokasi sink.

Satu atau lebih di antara faktor source, sink dan sistem jaringan pengangkut bisa saja menjadi pembatas produksi tanaman bila pengaruh pengurangan jumlahnya sampai batas tertentu menyebabkan penurunan produksi. Namun dalam melakukan analisis hubungan source-sink secara sederhana dengan metode penghilangan sebagian organ ini, faktor yang dapat dihitung hanya source dan sink-nya, sedangkan pengaruh faktor sistem jaringan pengangkut belum dapat diperkirakan secara pasti. Faktor source dan sink pun digeneralisasi pada bagian tanaman yang umumnya berfungsi sebagai sumber yaitu daun dan lubuk yaitu buah, sedangkan perbandingan sumber/lubuk-nya diabaikan.

Berdasarkan hasil perbandingan Indeks Panen (Harvest Index) antar perlakuan, pengurangan sebagian daun maupun buah tidak berbeda nyata dengan kontrol, namun secara kasar dengan histogram dapat diketahui gambaran pengaruh pembatasan salah satu faktor tersebut terhadap berat kering hasil bijinya.

Berat segar buah merupakan besaran hasil ekonomis kacang tunggak, karena pada umumnya kacang tunggak dijual dalam bentuk buah utuh yang masih segar. Pada saat aplikasi perlakuan umur 6 minggu setelah tanam, berat segar buah dari tanaman yang dikurangi 50% buahnya sedikit lebih rendah dari pada tanaman yang dikurangi 50% daunnya. Dua minggu setelah perlakuan pengurangan sebagian organ ini, tanaman yang dikurangi 50% daunnya tidak mengalami penurunan berat segar buah, sedangkan tanaman yang dikurangi 50% buahnya mengalami sedikit penurunan berat segar buah, yaitu sekitar 2 gram. Sedikit penurunan berat segar buah ini menunjukkan bahwa buah merupakan bagian utama dari tanaman kacang tunggak yang berfungsi sebagai lubuk, namun kapasitas tiap buahnya dalam menampung asimilat dapat meningkat ketika jumlah buah dikurangi. Sedangkan daun pada tanaman ini bukan merupakan satu-satunya sumber asimilat, sehingga pengurangan jumlah daun tidak mempengaruhi berat segar buah.

Pada ketiga macam perlakuan saat umur 6 MST, jumlah buah tanaman kacang tunggak sebanding dengan berat segar buahnya. Sedangkan pada umur 8 MST pengurangan jumlah daun sebanyak 50% meningkatkan jumlah buah dari 3 menjadi 4 buah per tanaman.  Hal ini menunjukkan bahwa bagian salah satu bagian lain dari tanaman kacang tunggak yang berfungsi sebagai lubuk selain buah adalah daun. Setelah daun dikurangi maka konsumsi daun terhadap asimilat menjadi berkurang, sehingga asimilat yang biasanya dialirkan ke daun dialihkan untuk menghasilkan buah lagi. Mekanisme ini terjadi karena adanya proses adaptasi dalam tubuh tanaman.

Distribusi asimilat dalam tubuh tanaman diatur oleh hormon-hormon tertentu, seperti giberelin, sitokinin dan asam absisat. Menurut American Society for Horticultural Science (2010), ada enam kelas Zat Pengatur Tumbuh / Plant Growth Regulators (PGR). Di antara keenam PGR tersebut ada empat PGR yang dapat mempengaruhi distribusi asimilat, yaitu (1) auksin (untuk pemanjangan tunas), (2) giberelin (untuk menstimulasi pembelahan dan pemanjangan sel), (3) sitokinin (untuk menstimulasi pembelahan sel), dan (4) pembangkit etilen (untuk pemasakan buah). Pada tanaman yang baru saja memasuki fase generatif, kadar giberelin yang diproduksi belum mencapai titik minimum, yang berarti pertumbuhan vegetatif masih berlangsung secara lambat. Pengurangan sejumlah daun mengakibatkan stress pada tanaman yang ditanggapi dengan produksi etilen dan penghambatan sintensis giberelin. Interaksi antara kedua hormon tersebut bisa jadi memicu peningkatan produksi buah tanaman kacang tunggak.

Berat biji kering tanaman kacang tunggak umur 6 MST mengalami sedikit penurunan akibat pengurangan jumlah buah dan jumlah daun karena keterbatasan sumber dan lubuk asimilat. Namun, setelah dua minggu tanaman dapat mengalihkan fungsi sumber asimilat ke bagian organ selain daun secara efektif sehingga produksi dapat meningkat meskipun jumlah daun yang tersisa hanya tinggal 50% dari semula.

Bagian tanaman kacang tunggak selain daun yang dapat menjadi sumber asimilat yaitu batang dan kulit buah. Kedua bagian ini memiliki jaringan parenkim yang di dalamnya terdapat klorofil dalam jumlah yang lebih sedikit dari pada jumlah klorofil yang ada pada daun. Seperti halnya mekanisme penghambatan sintesis giberelin oleh zat retardan, pemangkasan daun bisa jadi memiliki pengaruh yang hampir sama. Menurut Audus (1972), retardan dapat meningkatkan ketebalan daun dan kandungan klorofil. Sehingga bila kandungan klorofil dalam batang dan kulit buah meningkat maka produksi asimilat pun akan meningkat.

Dalam cakupan distribusi asimilat yang lebih luas, yaitu pada tanaman secara keseluruhan, berat segar dan berat kering tanaman tidak dibatasi oleh jumlah buah maupun jumlah daun karena keduanya memiliki alternatif pengganti fungsi lubuk dan sumbernya masing-masing. Oleh karenanya, pengurangan jumlah buah atau daun justru meningkatkan barat segar dan berat kering total tanaman dua minggu pasca perlakuan.

Pada tanaman perlakuan kontrol, peningkatan indeks luas daun yang diikuti oleh peningkatan indeks panen berarti bahwa daun masih berfungsi secara efisien sebagai produsen asimilat dan jarak tanam yang diterapkan tidak menyebabkan adanya mutual shading (penaungan antar daun dapat menurunkan hasil tanaman). Nilai R² yang mendekati nol menyatakan kerenggangan hubungan antara variabel luas daun dengan indeks panen. Peningkatan nilai LAI akan sedikit meningkatkan HI. Pada saat nilai rata-rata LAI sebesar 1,75 (setiap 1,75 m² daun berada di atas 1 m² lahan), rata-rata nilai HI sebesar 0,20 (berat ekonomis tanaman sebesar 20% dari berat totalnya).

Tanaman yang dikurangi jumlah buahnya 50% menurun indeks panennya karena keterbatasan kapasitas buah sebagai lubuk asimilat. Asimilat yang diproduksi dan tidak dapat didistribusikan lagi ke buah kemudian dialihkan ke bagian organ lain seperti daun. Nilai R² mendekati satu menyatakan keeratan hubungan faktor luas daun dan indeks panen pada perlakuan ini. Pada perlakuan ini pertambahan nilai LAI  akan diiringi dengan penurunan HI sampai LAI mencapai batas kritis yaitu keadaan dimana LAI menyebabkan laju tanaman minimum. Nilai LAI perlakuan ini sebesar 3,52, tertinggi diantara perlakuan lain, tetapi perlakuan ini memiliki nilai HI terendah yaitu 0,17.

Perlakuan pengurangan jumlah daun 50% menghasilkan nilai LAI terendah bila dibandingkan dengan perlakuan yang lain yaitu 1,56 tetapi nilai HI-nya tertinggi yaitu 0,31. Namun demikian, indeks luas daun dan indeks panen tanaman pada perlakuan ini memiliki korelasi negatif dengan hubungan yang kuat (R² mendekati 1). Tanaman yang dikurangi jumlah daunnya 50% menurun indeks panennya ketika indeks luas daunnya mengalami peningkatan. Hal ini berarti bahwa penurunan indeks panen bukan dikarenakan sumber asimilat yang terbatas, melainkan karena peningkatan penimbunan asimilat bada bagian selain buah, baik itu daun, batang, akar, maupun bunga.

Hubungan yang nyata (regresi mendekati 1) dan positif terlihat pada perlakuan kontrol. Setiap pertambahan nilai indeks luas daun diikuti dengan peningkatan laju pertumbuhan tanaman. Hal ini terjadi karena nilai indeks luas daun masih efisien dalam memanfaatkan cahaya yang tersedia untuk fotosintesis.

Indeks luas daun rata-rata tanaman kontrol sebesar 1,75 dan laju pertumbuhan sebesar 0,1 kg/m²/minggu. Peningkatan laju pertumbuhan tanaman yang cukup besar ketika terjadi peningkatan indeks luas daun, menunjukkan bahwa setelah terjadi pembungaan asimilat masih banyak didistribusikan untuk pertumbuhan vegetatif. Tanaman yang memiliki tipe pertumbuhan indeterminate seperti ini cenderung memiliki ketahanan daun yang baik untuk tetap hijau dan melakukan fotosintesis, namun hal ini juga dapat menjadi faktor penyebab lambatnya peningkatan hasil panen ekonomis karena pembagian asimilat ke banyak organ.

Peningkatan indeks luas daun tidak berpengaruh besar terhadap peningkatan laju pertumbuhan tanaman yang dikurangi jumlah buahnya 50%. Hal ini berarti bahwa daun masih dapat melakukan fotosintesis secara efisien, namun keterbatasan daya tampung pada lubuk menyebabkan pertumbuhan tanaman juga merhambat.

Sedikit berbeda dari perlakuan tanaman yang dikurangi buahnya 50%, tanaman yang dikurangi daunnya 50% menunjukkan peningkatan pertumbuhan yang sedikit lebih tinggi. hal ini dapat terjadi ketika terjadi peningkatan indeks luas daun yang besar hingga sebagian daun berubah fungsi menjadi lubuk. Namun nilai regresi yang mendekati 0 mengindikasikan bahwa hubungan kedua faktor ini tidak kuat.

Laju asimilasi bersih merupakan laju pertambahan berat tanaman yang dapat dihasilkan oleh setiap cm² daun setiap minggu. Pada tanaman perlakuan kontrol, peningkatan angka 1 indeks luas daun diikuti dengan peningkatan laju asimilasi bersih sebesar 0,012 kali indeks luas daun + 0,016. Hubungan ini tampak sangat kuat dengan nilai regresi yang mendekati 1. Hal ini menunjukkan bahwa dalam kondisi normal, setiap luasan daun sangat efisien dalam melakukan fotosintesis.

Tanaman yang dikurangi jumlah buahnya 50% menunjukkan nilai korelasi yang negatif. Setiap penambahan luas area daun justru menurunkan laju asimilasi bersihnya. Namun nilai R² yang mendekati 0 menunjukkan bahwa nilai indeks luas daun tidak terlalu mempengaruhi penurunan nilai laju asimilasi bersihnya. Nilai LAI rata-rata sangat besar, yaitu 3,52 dengan laju asimilasi bersih yang tidak sebanding dengan besar peningkatan indeks luas daunnya, 0,006 g/cm²/minggu. Hal ini berarti bahwa terjadi keterbatasan lubuk, yang kemudian asimilat didistribusikan untuk pertambahan luas daun. Penambahan jumlah dan panjang sel dipengaruhi oleh aktivitas hormon sitokinin dan giberelin.

Tidak jauh berbeda dengan tanaman yang dikurangi jumlah buahnya 50%,  tanaman yang dikurangi jumlah daunnya 50% juga menunjukkan nilai korelasi yang negatif antara indeks luas daun dan laju asimilasi bersihnya. Setiap penambahan luas area daun juga menurunkan laju asimilasi bersihnya. Namun nilai R² sedikit lebih tinggi. Nilai LAI rata-rata tanaman sebesar 1,56 dengan laju asimilasi bersih sebesar 0,009 g/cm²/minggu. Namun dengan indeks luas daun yang paling rendah, perlakuan ini menunjukkan nilai laju asimilasi bersih paling tinggi dibandingkan dengan perlakuanperlakuan lainnya. Hal ini berarti bahwa meskipun luas daun yang ada terbatas, namun fotosintesis masih terjadi dengan baik, bisa jadi ini karena adanya peningkatan jumlah klorofil dalam jaringan akibat pemangkasan sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya.

Perlakuan pengurangan jumlah daun sedikit menurunkan luas daun karena jumlah daun sebanding dengan luas daun, sedangkan pengurangan jumlah buah meningkatkan luas daun pada umur 8 MST karena sebagian daun berubah fungsi menjadi lubuk. Daun yang berfungsi sebagai lubuk pada perlakuan pengurangan jumlah buah ini tidak dapat memberikan kontribusi yang nyata bagi peningkatan laju asimilasi bersih, laju pertumbuhan tanaman, dan berat ekonomis tanaman, melainkan hanya meningkatkan berat total tanamannya saja.

Dengan demikian, daun bukan merupakan faktor pembatas bagi produksi tanaman kacang tunggak karena sumber asimilat bukan hanya daun melainkan kulit buah, batang, akar, dan bunga. Sedangkan buah merupakan faktor pembatas produksi karena adanya keterbatasan kapasitas setiap buah dalam menampung asimilat. Terjadinya peningkatan laju asimilasi tidak mampu meningkatkan produksi jika jumlah buah terbatas karena asimilat tidak dapat dialokasikan seluruhnya pada buah melainkan pada pertambahan luas daun.

Kesimpulan

Source (sumber) merupakan bagian tanaman yang lebih banyak memproduksi dari pada menggunakan asimilat. Sedangkan sink (lubuk) merupakan bagian tanaman yang lebih banyak menggunakan hasil asimilasi dari pada memproduksi asimilat.

Daun bukan merupakan faktor pembatas bagi produksi tanaman kacang tunggak karena sumber asimilat bukan hanya daun melainkan kulit buah, batang, akar, dan bunga. Sedangkan buah merupakan faktor pembatas produksi karena adanya keterbatasan kapasitas setiap buah dalam menampung asimilat. Terjadinya peningkatan laju asimilasi tidak mampu meningkatkan produksi jika jumlah buah terbatas karena asimilat tidak dapat dialokasikan seluruhnya pada buah melainkan pada pertambahan luas daun. Untuk meningkatkan produksi kacang tunggak dapat diupayakan peningkatan laju asimilasi melalui pemangkasan 50% daun.

DOWNLOAD FILE .doc

Daftar Pustaka

Anonim. 2012. Kacang Tolo Vigna unguiculata (L.) Walp. <http://www.plantamor.edu/index. php?plant=2235>. Diakses 11 Oktober 2012.

Anshory, I. 1984. Biologi Umum. Genesa Exact, Bandung.

Audus, L.J. 1972. Plant Growth Substances. Leonard Hill, London.

Fery, R.L. 2002. New opportunities in Vigna. Trends in new crops and new uses. J. Janick: 424-428.

Fischer, K. S. dan A. F. E. Palmer. 1996. Jagung Tropik. Dalam: Fisiologi Tanaman Tropik. Editor: P.R. Goldworthy dan N.M. Fischer, terjemahan: Tohari. Gadjah Mada University Press, Yogyakarta.

Gardner, F.P., Pearce, R.B., dan R.L. Mitchell. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya. Penerjemah: Herawati S. UI. Press, Jakarta.

Indradewa, D., D. Kastono, dan Y. Soraya 2005. Kemungkinan peningkatan hasil jagung dengan pemendekan batang. J. Ilmu Pertanian 22: 117-124.

Kasno, A. dan Trustinah. 2011. Uji paket teknologi budidaya kacang tunggak untuk lahan marginal. Hasil Penelitian Pertanian Komoditas Kacang-kacangan. Pusat Perpustakaan Pertanian dan Penyebaran Teknologi Pertanian. Abstrak.

Reta-Sanchez, D.G. and J.L. Fowler. 2002. Canopy Light Environment and Yield or Narrow-Row Cotton as Affected by Canopy Architecture. J. Agron 94: 1317-1323.

Rohig, M., H. Sutzel, and C. Alt. 1999. A three dimentional approach to modelling light interception in heterogenous canopies. J. Agron 91: 1024-1032.

Stewart, D.W., C. Costa, L. M. Dwyer, D. L. Smith, R. I. Hamilton and B. L. Ma. 2003. Canopy Structure, Light Interception, and Photosynthesis in Maize. J. Agron 95: 1465-1474. 

Trustinah dan Kasno, A. 2011. Varietas dan teknik budi daya kacang tunggak untuk lahan marginal. Hasil Penelitian Pertanian Komoditas Kacang-kacangan. Pusat Perpustakaan Pertanian dan Penyebaran Teknologi Pertanian. Abstrak.